Вторично-половые признаки тетеревиных птиц. Половой диморфизм.

Вторично-половые структуры у тетеревиных птиц развиты незначительно. Это прежде всего «брови» — особые кожные образования над орбитами, затем так называемые шейные мешки, украшающие перья и с некоторыми оговорками хвост, в размерах, форме и цвете которого половой диморфизм проявляется особенно ярко. Однако развитие всех этих структур не всегда коррелирует с развитием полового диморфизма и степенью полигамии.

Рис. 1. Строение «брови» у тетеревиных птиц (поперечные срезы). 1 — Bonasa, Falcipennis, Dendragapus, Tetrao; 2 — Lyrurus tetrix; 3 — L. mlokosiewiczi; 4 — Lagopus; 5 — Tympanuchus, Centrocercus (прерывистая линия — положение лопасти в спокойном состоянии, 3, 4); 6 — распространение красного цвета на «брови» глухаря (сплошная линия — «бровь») и соседних участках кожи (прерывистая линия). Точки — места прикрепления перьев.

У всех тетеревиных птиц над глазом расположена «бровь» красного цвета — участок кожи, лишенный перьев, где развита рыхлая, сильно васкуляризированная ткань, покрытая бугорками или палочкообразными выростами и пронизанная густой сетью кровеносных сосудов. В большинстве случаев по верхнему краю идет невысокий гребень (рис. 1). Большую часть года «бровь» не функционирует и представляет собою узкую полоску, нередко скрытую соседними перьями. Резкое увеличение «брови» за счет набухания и выпячивания бугорков и выростов происходит у самцов в период спаривания. Цвет их в моменты полового возбуждения становится ярко-красным, что вызывается, помимо пигментов ксантофила и каротина (Lonnberg, 1930), переполнением тканей кровью. В зависимости от притока крови цвет «бровей» может меняться у одной и той же особи от желто-красного до ярко-алого в течение нескольких минут. Противоречивые описания цвета «бровей» некоторых видов в литературе вызваны именно этим обстоятельством (Lyrurus mlokosiewiczi, Lorenz, 1884).

У видов рода Tympanuchus цвет «бровей» не столь ярок, как у остальных, вследствие того, что главным цветовым раздражителем у них становятся шейные мешки. Обратная зависимость между размерами «бровей» и шейных мешков, подмеченная Хьортом (Hjorth, 1970), справедлива только для этого рода и Centrocercus urophasianus. У рода Dendragapus оба эти образования развиты достаточно хорошо. По окраске «бровей» полынный тетерев стоит особняком: цвет их описан как «оливково-зеленый» (Hjorth, 1970).

Таблица 1. Строение хвоста у видов сем. Tetraonidae.

Способность птиц резко менять объем «бровей» в разгар брачного сезона является важной адаптацией к токованию при низких температурах воздуха. У наиболее северных видов (род Lagopus) лопасть «брови» во время токования достигает значительных размеров, но в остальное время, на отдыхе или кормежке, размеры ее заметно уменьшаются, она свисает вниз, складываясь вдвое, и полностью скрывается соседними перьями. Это позволяет птице избегать ее обморожения и уменьшает потерю тепла. Регуляция размера «бровей» позволяет тетеревиным птицам сохранять эти яркие вторично-половые структуры в условиях холодного климата. Обилие яркоокрашенных участков и выростов голой кожи на голове, которое наблюдается у многих видов фазановых птиц, не наносит ущерба птице только в теплом климате.

«Брови» у тетеревиных птиц бывают двух типов. У одних вся площадь брови покрыта высокими пальцевидными выростами, часть из которых срастается у основания. Относительная высота этих выростов у разных видов неодинакова и постепенно возрастает в ряду В. bonasia, Falcipennis spp., Dendragapus spp., Tetrao spp., L. tetrix. У всех, за исключением последнего (рис. 1), максимальной высоты достигает верхний ряд выростов. У других видов по верхнему краю развивается широкая лопасть, нередко равная по площади самой «брови», с гребенчатым краем, тогда как рельеф на самой «брови» выражен невысокими бугорками. Этот тип свойствен видам родов Lagopus, Tympanuchus и Centrocercus. Примечательно строение «брови» у L. mlokosiewiczi (рис. 1) — явно промежуточный случай, показывающий путь развития «брови» такого типа. Оба типа вполне могли развиться из того неспециализированного состояния, которое в настоящее время характерно для В. umbellus. В первом случае выросты на «брови» будут увеличиваться на всей ее поверхности, особенно в верхней части, а во втором — максимально разрастается только самый верхний ряд выростов, основания которых срастаются и образуют сплошную лопасть.

Если относительная длина выростов максимальна у L. tetrix, то по абсолютной площади «брови» на первом месте стоит Т. urogallus. «Бровь» у него начинается впереди глаза и тянется далеко назад, а пигментация захватывает и прилежащую часть глазной птерилии — как бы намек на возможность образования вокруг глаза сплошного кольца голой окрашенной кожи, как у некоторых фазановых птиц (рис. 1).

Шейные мешки — это особые структуры, в образовании которых участвуют кожа в области шейных аптерий, подкожная мускулатура и расширенный участок эзофагуса перед зобом. Эти структуры описаны у Tympanuchus cupido (Gross, 1928) и С. urophasianus (Honess, Allred, 1942). При токовании сильный сфинктер перекрывает вход из эзофагуса в зоб, расширенный участок эзофагуса под действием поступающего из легких воздуха сильно раздувается и выпячивает наружу эластичные участки шейных аптерий. Последние, несущие в это время яркую окраску, вздуваются двумя красными или оранжевыми пузырями по бокам шеи. Роль этих образований как резонаторов вполне очевидна, поскольку в моменты ее максимального расширения птица обычно издает различного рода звуки (исключение С. urophasianus), но прямой связи между силой звука и степенью развития шейных мешков нет. Например, песня L. tetrix, не имеющего шейных мешков, слышна до 3 км, тогда как у такого же по размерам Dendragapus fuliginosus слышимость пения не превышает 600 м. Более того, у одинаковых по размерам видов дымчатых тетеревов шейные мешки развиты также одинаково, но слышимость вокализаций в одном случае — 100 м (Mussehl, 1963), во втором — около 600 м (Bendell, 1955; Hjorth, 1970). Здесь, видимо, более важна функция шейных мешков как визуальных раздражителей. Первоначально расширение эзофагуса явно способствовало усилению звука: у F. falcipennis и L. tetrix эзофагус сильно расширяется при вокализациях, но не настолько, чтобы выпячивать кожу шейных аптерий, хотя у последнего вида в отдельные моменты токования она иногда бывает видна. При дальнейшем увеличении расширяемой части эзофагуса неизбежно происходило регулярное экспонирование вздувающихся участков шейных аптерий, где впоследствии развилась пигментация. Только у С. urophasianus формирование шейных мешков пошло по более сложному пути. Устройство и функциональные особенности этих мешков указывают на независимое их развитие у Centrocercus, Dendragapus и Tympanuchus — интересный случай параллельного развития сравнительно сложной структуры на одной и той же морфологической основе.

Украшающие перья, заметно отличаясь от остальных, имеют значение только в брачный сезон. Это перья «воротничка» В. umbellus, «уши» Т. pallidicinctus и Т. cupido и «вымпеловые» перья на голове С. urophasianus. Перья такого типа расположены только на голове, шее и груди и, имея различные форму и окраску, выполняют одну функцию, — поднимаясь, они заметно преображают контур птицы и даже ее окраску. Особенно необычны перья, сплошь покрывающие часть шеи и груди у Centrocercus. Их своеобразная форма — резкое заострение толстого и короткого стержня — придает необходимую жесткость перу, главной функцией которого становится продуцирование своеобразного звука: при противоположно направленных движениях расширенной шеи и прижатых к ней крыльев нижняя поверхность крыла скребет по перьям шеи, как ноготь по гребенке (Brooks, 1930; Hjorth, 1970).

Активное участие хвоста в брачном ритуале всех видов семейства обусловило развитие полового диморфизма как в окраске, так в форме и размерах рулевых перьев. У самок окраска хвоста проста и однообразна — это поперечно-полосатый рисунок с чередованием крупных черно-бурых и светло-желтых полос. Форма рулевых перьев большей частью нормальная, а их длина заметно короче, чем у самцов.

По мере возрастания роли хвоста в брачном ритуале наблюдаются определенные изменения в величине, форме и окраске рулевых перьев, а также заметное увеличение их числа до 18—20. Увеличивается общая длина хвоста (табл. 1), причем нередко возрастает разница в длине рулевых перьев — длина их уменьшается от центра к краям и только у рода Lyrurus картина обратная. В ряде случаев вершина пера становится прямо срезанной, приобретая своеобразный скобковидный абрис (В. bonasia, В. sewerzowi, Lagopus spp., Т. phasianellus), а ширина пера заметно увеличивается. У других видов прямо срезанная вершина пера отгибается в сторону (Lyrurus spp.). Наконец, у Centrocercus перья хвоста заострены. Несколько особняком стоит Т. phasianellus, где четко различаются длинная, со слегка закругленными вершинами центральная пара и укороченные изогнутые остальные рулевые перья. Функция хвоста в брачном ритуале у этого вида наиболее сложная.

Изменение окраски по мере возрастания роли хвоста в токовании идет (за одним исключением) по линии усиления пигментации и развития равномерной черной окраски. В наиболее примитивном состоянии хвост имеет грубый поперочно-полосатый рисунок (Bonasa spp.). Усиление пигментации и развитие сплошной окраски идет от центра к краям хвоста — на крайних перьях остатки поперечно-полосатого рисунка удерживаются дольше всего. Белая вершина, наоборот, дольше всего удерживается на центральной паре. Так, у Т. urogalus, где хвост взрослых самцов не имеет и намека на белую вершину, остатки ее видны на центральных перьях у годовалых птиц. Эта общая тенденция имеет свои особенности у разных видов, среди которых наиболее общее явление — иная окраска центральной пары. Последняя бывает окрашена иначе, чем остальные, под цвет поясницы и выполняет маскировочную функцию, скрывая на сложенном хвосте отнюдь не криптическую окраску остальных перьев (В. bonasia, B. sewerzowi, Lagopus spp., Т. phasianellus). Критическая роль центральной пары особенно ярко проявляется у видов рода Lagopus — она даже линяет в отличие от остальных дважды в год. Белая зимой и пестрая летом, она скрывает сплошную черную окраску сложенного хвоста. При дальнейшем усилении пигментации центральная пара приобретает ту же окраску, что и остальные, но первоначальная ситуация может сохраняться в 1-м взрослом наряде (F. falcipennis).

Развитие сплошной черной окраски хвоста обычно сопряжено с образованием контрастного рисунка из белых вершин верхних и нижних кроющих перьев хвоста при темной окраске остальной части пера. На черном фоне раскрытого хвоста эти вершины образуют довольно правильные полуокружности — контрастный видоспецифичный рисунок, особенно резко заметный в сумерках. Эта тенденция максимально выражена у Т. urogalloides. У Т. urogallus она модифицирована развитием на рулевых перьях белых полей, в связи с чем произошла мастичная редукция белых вершин подхвостья и особенно надхвостья. Другая модификация — развитие сплошь белого подхвостья (L. tetrix, Т. cupido), резко наделяющегося на черном фоне раскрытого хвоста.

Все вторично-половые признаки самцов в какой-то степени выражены и у самок. Только окраска хвоста остается специфично самочьей, но его форма у самок является либо слабым отражением формы хвоста самцов (Lyrurus spp.), либо почти неотличима от нее, несмотря на полное отсутствие соответствующей функции (Tympanuchus spp., Centrocercus). «Брови» имеются у всех самок, они даже несколько увеличиваются весной, но никогда не достигают сколько-нибудь заметной величины. Шейные мешки у самок не развиты, но у С. urophasianus специфичные аптерии на фронтальной части шеи у самок такие же, как и у годовалых самцов. Украшающие перья у самок тоже есть, но их размеры значительно меньше. Только «вымпеловые» перья полынного тетерева свойственны исключительно самцам.

Автор: Р. Л. Потапов. Источник: "Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные."

Предыдущая статья:
Размножение тетеревиных птиц. Характер брачных отношений.

Следующая статья:
Малые подорлики.